小麥作為一種重要的糧食作物在世界范圍內(nèi)廣泛種植，隨著世界人口的不斷增長、耕地面積的日益縮減，提高小麥產(chǎn)量對全球糧食安全具有重要意義。

雜種優(yōu)勢利用是提高小麥產(chǎn)量的最有效途徑之一，而雄性不育小麥無疑是雜種優(yōu)勢利用的重要手段。其中，小麥光/溫敏雄性不育系(P/TGMS)生產(chǎn)雜交種的二系雜交小麥技術體系，近十年來發(fā)展極為迅速，成為當前小麥雜種優(yōu)勢利用的主流技術。但對小麥育種如此重要的P/TGMS，其雄性不育的機制目前還沒有獲得確認。

北京農(nóng)林科學院雜交小麥研究所張立平團隊長期從事小麥雄性不育分子機理研究。近日，該團隊在國際知名期刊《實驗植物學雜志》在線發(fā)表論文稱，他們通過對自主選育的骨干小麥溫敏雄性不育系BS366進行育性轉換相關研究，系統(tǒng)揭示了可變剪接對溫度誘導的溫敏雄性不育小麥育性轉換的調(diào)控作用。這一研究結果將有助于深入探索可變剪接對BS型溫敏雄性不育小麥育性轉換進行調(diào)控的分子機制，并為植物核雄性不育基因的研究提供了新的思路。

可變剪接對溫敏雄性不育小麥的調(diào)控機制尚不明確

“可變剪接是指用不同方式剪接一個相同的mRNA前體，從而使同一個mRNA前體得到不同mRNA，經(jīng)過轉錄和翻譯，一段相同的DNA序列產(chǎn)生不同功能的蛋白質(zhì)。植物為規(guī)避各種逆境的傷害，在長期進化歷程中形成了一套復雜的適應調(diào)控機制，其中可變剪接就是植物適應逆境的機制之一?？勺兗艚涌梢栽谛盘杺鲗Х肿?、轉錄因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等幾個層面調(diào)控植物抗逆基因的表達。在逆境條件下，可變剪接既是逆境誘導的結果，也是植物適應逆境的一種方式。”張立平表示。

張立平進一步解釋稱，迄今為止，人類已發(fā)現(xiàn)與植物逆境相關的基因存在選擇性剪接異構體，但對參與該過程的剪接因子及作用機制卻知之甚少。值得注意的是，小麥溫敏雄性不育系BS366在低溫條件的脅迫下表現(xiàn)出不育特性，可以理解為是植株對逆境的應答反應。在相同的基因組情況下，不育系在不同的生態(tài)區(qū)域表現(xiàn)出顯著的育性差異，暗示了在低溫條件下小麥溫敏不育系的育性相關基因在表達過程中，可能出現(xiàn)可變剪接現(xiàn)象，因此可變剪接對于溫敏雄性不育小麥可能具有很重要的調(diào)控關系，但是其機制尚不明確。

揭示可變剪接對低溫誘導的育性轉換的調(diào)控機制

因此，該研究首先從細胞學入手，通過觀察不同育性條件下BS366和京411(對照組)的不同發(fā)育時期絨氈層和小孢子的超微結構，研究人員發(fā)現(xiàn)與可育條件下的BS366相比，不育條件下的BS366在小孢子母細胞時期核染色質(zhì)十分模糊，核膜也不完整，質(zhì)膜出現(xiàn)復雜的內(nèi)陷，液泡化現(xiàn)象嚴重，出現(xiàn)大量的囊泡和分泌泡，呈異常的海綿狀分布，同時不育BS366的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也不斷擴大延展，有提前降解趨勢。到了二分體和四分體時期，不育BS366絨氈層發(fā)生了明顯的提前降解，且絨氈層細胞鈣離子顆粒富集也發(fā)生異常。

研究人員指出，通過以京411作為對照，他們分別對BS366和京411發(fā)生差異可變剪接的基因、長鏈非編碼RNA(lncRNA)及轉錄因子進行分析。通過GO(基因本體)功能注釋發(fā)現(xiàn)差異表達基因、lncRNA的靶基因以及轉錄因子主要富集在細胞周期，微絲、微管、細胞骨架，以及囊泡運輸?shù)确矫?，同之前細胞學觀察結果基本吻合;且發(fā)現(xiàn)3個bHLH轉錄因子與花藥壁絨氈層細胞分化期相關，從而表明這3個bHLH轉錄因子可能參與絨氈層細胞的發(fā)育。

隨后進一步結合不同育性環(huán)境下小麥結實率，對轉錄本進行加權基因共表達分析，初步明確了這些基因及l(fā)ncRNA通過可變剪接對育性進行調(diào)控，系統(tǒng)揭示了可變剪接調(diào)控BS366育性轉換機制：外界低溫短日可能誘導絨氈層發(fā)育和囊泡運輸相關基因、轉錄因子及l(fā)ncRNA異常的可變剪接，進而導致花粉細胞骨架基因的改變，最終導致BS366雄性不育。該研究從可變剪接角度，全面分析了整個RNA水平的各個模塊，包括功能基因、非編碼RNA及轉錄因子對育性的調(diào)控機制，有助于進一步系統(tǒng)揭示光/溫敏雄性不育小麥育性調(diào)控機理。(記者 馬愛平)

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